В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.

С3 - тип фотосинтеза

Основной механизм — это фиксация углерода в цикле Кальвина. В последнее время этот цикл стали называть С3 путем, или С3-типом, фотосинтеза, а растения, осуществляющие реакции только этого цикла, называют С3-растениями. Такие растения обычно растут в областях умеренного климата; оптимальная дневная температура для фиксации углекислого газа у этих растений составляет от +15 до +25 °С.

Первый вариант — это  С4-путь (или С4-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча—Слэка. Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях.

Второй вариант — процесс, известный под названием метаболизма органических кислот по типу толстянковых (МОКТ-или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях.

С3-растения превращают СО2 в углеводы только в реакциях цикла Кальвина. С4 растения и МОКТ - растения также осуществляют цикл Кальвина, но в них поглощениеи превращение его в углеводы включает в себя и другие реакции. С43-растения и МОКТ-растения отличаются друг от друга природой этих дополнительных реакций, временем суток, когда они происходят, и тем, в каких клетках находятся вещества, участвующие в этих реакциях.

У С3-растений фотосинтез происходит только в клетках мезофилла листа, а у С4-растений — в клетках мезофилла и в клетках обкладки сосудистых пучков.

С4 - тип фотосинтеза

Цикл Кальвина у данного типа растений осуществляется в клетках обкладки сосудистого пучка и протекает так же, как у-растений.

Фиксация   углекислого   газа   у С3 и С4 - растений   значительно различается. Если урастений молекула углекислого газа   присоединялась   к  пятиуглеродной   молекуле  РДФ,  то  у растений акцептором углекислого газа является трехуглеродная молекула, чаще всего — это фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП). Соединяясь с углекислым газом, ФЕП превращается в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК), которая и поступает в хлоропласт клеток мезофилла. В хлоропластах ЩУК при наличии НАДФ * Н превращается в яблочную кислоту (ЯК), которая поступает в клетки обкладки сосудистых пучков. В клетках обкладки сосудистых пучков ЯК отдает молекулу углекислого газа в цикл Кальвина, превращаясь в пировиноградную кислоту (ПВК). ПВК в свою очередь возвращается в хлоропласты мезофилла, превращается в ФЕП, и начинается новый цикл.

Увеличение числа реакций для фиксации углекислого газа у С4 - растений на первый взгляд может показаться излишним и бессмысленным. Но это только на первый взгляд. Растениям с  С4-типом фотосинтеза приходится концентрировать углекислый газ в клетках обкладки, так как по сравнению с С3-растениями в их клетках углекислого газа содержится значительно меньше. Это связано с тем, что С4 - растения обитают в более жарком и сухом климате, чем С3-растения, поэтому для уменьшения потерь воды им приходится уменьшать транспирацию. За счет этого создаются трудности в поглощении углекислого газа, что и приводит к необходимости его концентрации. В настоящее время считается, что тип фотосинтеза является эволюционным приспособлением к более жарким и сухим климатическим условиям.

Метаболизм органических кислот, по типу толстянковых (МОКТ)

Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами. Для них характерны следующие особенности.

  1. Их устьица обычно открыты ночью (т. е. в темноте) и закрыты в течение дня.
  2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток. При этом образуется значительное количество яблочной кислоты.
  3. Яблочная кислота запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений.
  4. В светлое время суток яблочная кислота отдает углекислый газ в цикл Кальвина, где она превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан.
  5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа.

Таким образом, у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения.

В заключение надо добавить, что фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции.

 

Источник: А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"