К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие. К этому подтипу принадлежит только один класс — Ракообразные.

Класс Ракообразные

Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни, известны также паразитические формы. Кроме высших раков к этому классу относятся ветвистоусые (дафнии) и веслоногие (циклопы) рачки.

Краткая характеристика

Строение тела

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко

Покровы тела

Головогрудь покрыта хитиновым щитом — карапаксом. Кутикула выполняет функцию наружного скелета

Конечности

Головогрудь: 1 пара антеннул, 1 пара антенн, 3 пары ротовых конечностей, 1—3 пары ногочелюстей, ходильные и плавательные ноги. Брюшко: плавательные, дыхательные, для спаривания и вынашивания яиц

Полость тела

Смешанная полость тела

Пищеварительная система

Кишечный канал состоит из передней и задней кишок. Печень. Желудок разделен на два отдела: жевательный и фильтрующий

Органы дыхания

Жабры расположены на грудных конечностях

Кровеносная система

Незамкнутая

Выделительная система

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий — «зеленые железы»

Нервная система

Состоит из парного надглоточного ганглия, подглоточного ганглия, окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки с парным ганглием в каждом сегменте

Органы чувств

Органы осязания хорошо развиты на поверхности антеннул и антенн. Органы равновесия встречаются редко. Пара сложных или фасеточных глаз, часто сидящих на специальных выростах головы — стебельках

 

Половая система и развитие

Большинство раков раздельнополы. Развитие с метаморфозом

 

Общая характеристика

Строение и покровы. Среди всех членистоногих ракообразные характеризуются наибольшей сегментацией. Тело разделено на голову, грудь и брюшко. В головном отделе постоянное количество сегментов: акрон (первый сегмент) и еще 4 сегмента. Акрон и первый из четырех сегментов — антеннальный несут по паре усиков. Остальные три сегмента снабжены конечностями для захвата и перетирания пищи. Очень часто задний сегмент головы сильно разрастается, образуя головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс, сильно разрастаясь назад, может закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища. У высших ракообразных карапакс срастается с сегментами груди. В таком случае его иногда называют головогрудью. У высших раков на карапаксе заметна граница между головой и грудью. Количество сегментов в составе груди и брюшка у разных форм неодинаковое. Постоянное число сегментов наблюдается только у высших раков, у которых в состав груди входит 8 сегментов, а в состав брюшка 6 сегментов. Брюшко заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, несущим анальное отверстие.

Покровы ракообразных состоят из кутикулы, выделяемой клетками гиподермы, гиподермального эпителия, или гиподермы, и базальной мембраны. Кутикула состоит из нескольких слоев. Во внешних слоях откладывается известь, поэтому покровы становятся жесткими и прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. В отличие от других членистоногих у ракообразных кутикула проницаема для воды. Кутикула выполняет функцию внешнего скелета (эктоскелет), защищает от внешних воздействий и дает точки опоры для прикрепления мышц.

Мускулатура ракообразных образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а распадается на отдельные мышечные пучки.

Конечности ракообразных разделяются на три группы — конечности головы, груди и брюшка (рис. 1). Голова несет еще ряд придатков, которые не причисляются к конечностям. Парные придатки головы представлены антеннулами, или антеннами I. Они находятся на головной лопасти — акроне. На остальных головных сегментах находятся настоящие конечности. На первом головном сегменте находятся антенны II, или просто антенны. Вторая пара головных конечностей представлена жвалами, или мандибулами, играющими главную роль в размельчении пищи. На последних двух головных сегментах располагаются две пары нижних челюстей — максилы первые и мак-силы вторые.

rak

Рис.1. Конечности речного рака: 1, 2 — конечности, несущие органы чувств: антеннулы (1) и антенны (2); 3—8 — ротовые конечности: мандибулы (3), максиллы (4 и 5), ногочелюсти (6—8); 9—13 — ходильные ноги (пять пар); 14, 15 — половые ножки самца; 16—18 — плавательные ноги брюшка; 19 — последняя пара ног брюшка, входящая в состав хвостового плавника рака

Грудные конечности очень разнообразны и выполняют различные функции. Чаще всего они служат органами передвижения — плавания или передвижения по твердому субстрату.

Брюшные конечности имеются только у высших раков и чаще всего выполняют не двигательную функцию, а например, дыхательную или являются органами совокупления. Последняя пара брюшных конечностей может превращаться в мощные пластинчатые плавательные ножки. Они вместе с тельсоном играют важную роль при плавании задом наперед, как, например, у десятиногих раков.

Пищеварительная система. Кишечный канал ракообразных имеет вид трубки и состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишок. Стенки передней кишки выстланы кутикулой, которая может образовывать в пищеводе утолщения для перетирания пищи. В конечной части передней кишки образуется желудок, состоящий из двух отделов — кардиального, или жевательного, и пилорического. В жевательном желудке кутикула образует жевательные пластинки. В пилорической части образуется фильтр, через который проходит только сильно измельченная пища. Средняя кишка образует выросты, которые могут выделять пищеварительные ферменты и переваривать жидкую пищевую кашицу. Эти выросты называются печеночными придатками. Задняя кишка имеет вид прямой трубки.

Дыхательная система. У мелких ракообразных дыхание осуществляется через всю поверхность тела. Остальные ракообразные имеют специализированные органы дыхания — жабры (рис. 2). Жабры ракообразных кожные, являются выростами грудных конечностей. Иногда жабры располагаются на брюшных конечностях.

Кровеносная система незамкнута. Гемолимфа частично движется по сосудам, частично в полости тела. Надо отметить, что у ракообразных, у которых дыхание осуществляется через всю поверхность тела, кровеносная система исчезает или остается только сердце. Сердце имеет метамерное строение. Оно представляет собой трубку, которая тянется вдоль тела по спинной стороне и в каждом сегменте снабжена парой остий.

rak2

Рис. 2. Схема поперечного разреза речного рака в области сердца: 1 — жаберная крышка — боковой край карапакса; 2 — основание ноги; 3 — жабра; 4 — сердце; 5 — печень; 6 — кишка; 7 — нисходящая артерия; 8 — нервная цепочка; 9 — поднервная продольная артерия

Кровеносная система зависит от дыхательной: если жабры располагаются на грудных конечностях, сердце располагается в груди, а если жабры на брюшных конечностях — сердце в брюшке. Гемолимфа может быть бесцветной, а может быть окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых крабов гемолимфа синеватая из-за присутствия дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.

Выделительная система представлена двумя парами железистых органов и мочевым пузырем. Одна пара открывается у основания антенн — антеннальные железы. Другая пара открывается у основания вторых максилл — максиллярные железы. В учебной литературе эти железы иногда называют зелеными железами. Как правило, во взрослом состоянии присутствует только одна пара желез, хотя на личиночной стадии развиваются обе пары.

Нервная система ракообразных по общему плану напоминает нервную систему кольчатых червей и состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Однако у ракообразных произошло и изменение нервной системы. Во-первых, это отмечается в сближении двух брюшных стволов и их слиянии, при этом сливались и ганглии в каждом сегменте. Во-вторых, — в концентрации нервной цепочки — уменьшилось количество ганглиев. Так, например, у крабов имеются только две нервные массы — головной мозг и грудная, образовавшаяся в результате слияния всех нервных ганглиев брюшной цепочки. Ракообразные имеют хорошо развитую симпатическую нервную систему, которая иннервирует кишечник.

Органы чувств. Органы осязания представлены волосками и щетинками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей (рис. 3). Органы равновесия, хотя и редки, находятся в антеннах и представлены статоцистами. Органы зрения у ракообразных представлены двумя видами глаз. Имеется непарный лобный глаз и пара сложных фасеточных глаз. Фасеточные глаза состоят из множества мелких глазков — омматидиев и часто сидят на подвижных выростах головы — стебельках.

Половая система. Большинство ракообразных раздельнополы. Очень часто наблюдается половой диморфизм. Половые железы непарные, но половые протоки парные. Половые железы располагаются в грудной области. Положение половых отверстий разное. У высших раков они находятся на 6-м грудном сегменте у самок и на 8-м грудном сегменте у самцов. Конечности рядом с половыми отверстиями могут превращаться в копулятивные органы.

rak3

Рис. 3. Антеннула речного рака: 1 и 2 — два жгута усика; 3 — основные членики; 4 — отверстие ямки статоциста; 5 — чувствительные волоски на дне статоциста; 6 — песчинки внутри статоциста; 7 — нерв. Оба жгута усажены осязательными и обонятельными волосками

Развитие происходит с метаморфозом. Правда, у высших раков весь метаморфоз может происходить в яйцевых оболочках, тогда развитие становится прямым и сводится к постепенному росту. Рост протекает с помощью линьки, поэтому его называют ступенчатым. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве.

Источник: А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"